Прокариоты и эукариоты. Что такое эукариоты? Бактерии эукариоты

Которых имеют ядро. Эукариотами являются почти все организмы, кроме бактерий (вирусы относятся к отдельной категории, которую не все биологи выделяют, как категория живых существ). К эукариотам относятся растения , животные , грибы и такой вид живых организмов, как слизевики . Эукариоты делятся на одноклеточных организмов и многоклеточных , но принцип строения клетки у всех них одинаковый.

Считается, что первые эукариоты появились около 2 млрд лет назад и эволюционировали во многом благодаря симбиогенезу - взаимодействию клеток эукариотов и бактериями, которые эти клетки поглощали, будучи способны к фагоцитозу .

Эукариотические клетки имеют очень большой размер, особенно, по сравнению с прокариотическими. В эукариотической клетке имеется около десяти органоидов , большинство из которых отделенные мембранами от цитоплазмы, чего нет у прокариотов . Также у эукариотов имеется ядро , о котором мы уже говорили. Это часть клетки, которая отгорожена от цитоплазмы двойной мембраной. Именно в этой части клетки находятся ДНК, содержащиеся в хромосомы. Клетки обычно являются одноядерными, но иногда встречаются многоядерные клетки.

Царства эукариотов.

Есть несколько вариантов деления эукариотов. Изначально все живые организмы делили только на растения и животных. Впоследствии выделили царство грибов, которые значительно различаются и от первых, и от вторых. Еще позже начали выделять слизевиков.

Слизевики - это полифилетическая группа организмов, которую некоторые относят к простейшим , но конечная классификация этих организмов до конца не классифицирована. На одной из стадий развития эти организмы имеют плазмодическую форму - это слизистое вещество, которое не имеет четких твердых покровов. В целом слизевики выглядят, как одна многоядерная клетка , которая видна невооруженным взглядом.

С грибами слизевиков роднит спороношения, которые прорастают зооспорами, из которых впоследствии и развивается плазмодий.

Слизевики являются гетеротрофами , способные питаться осмотрофно , то есть всасывать питательные вещества напрямую через мембрану, или эндоцитозом - забирать внутрь пузырьки с питательными веществами. К слизевикам относят акразиевые, миксомицеты, лабиринтуловые и плазмодиофоровые.

Различия прокариот и эукариот.

Главным различием прокариот и эукариот является то, что у прокариот нет оформленного ядра, отделенного мембраной от цитоплазмы. У прокариот кольцевая ДНК находится в цитоплазме, а место, где находится ДНК, называется нуклеоидом.

Дополнительные различия эукариотов.

1. Из органоидов прокариоты имеют только рибосомы 70S (мелкие), а у эукариот имеются не только крупные 80S рибосомы, но и много других органоидов.
2. Так как ядра у прокариот нет, то делятся они делением надвое - не с помощью мейоза/митоза .
3. Эукариоты имеют гистоны, которых нет у бактерий. Хромантин эукариот содержит 1/3 ДНК и 2/3 белка, у прокариот все наоборот.
4. Клетка эукариот в 1000 раз больше по объему и в 10 раз больше по диаметру, чем клетка прокариот.

Как уже упоминалось, весь органический мир делится на две части; прокариоты и эукариоты. Рассмотрим их более побробно.

Прокариоты не имеют ядра с мембраной, и генетический материал сосредоточен в нуклиотиде. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) образует единственную нить, замкнутую в кольцо(генофор). Половой процесс отсутсвует, а обмен генетическим материалом осуществляется во время других процессов, называемых парасексуальными.
Отсутствуют центриоли и митотическое веретено, пластиды и митохондрии. Деление клеток амитотическое. Каркасообразующим элементом оболочки является глюкопептид. Прослойка его у разных микроорганизмов неодинакова, что связано с полиморфизмом, фильтруемостью и различным отношением к окраске по Граму. Он отсутствует у микоплазм и галлобактерий. Жгутиков нет, или они очень простые. Многие представители фиксируют молекулярный азот, питательные вещесива всасываются через клеточную стенку. Пищевые вакуоли отсутствуют, но часто встречаются газовые. К прокариотам относятся сине-зеленые водоросли, риккетсии, бактерии, актиномицеты и микоплазмы.

Эукариоты - организмы с настоящим ядром, окруженным ядерной мембраной. Генетический материал заключен в хромосомах, состоящих из нитей ДНК и белков. Для эукариотов характерен типичный половой процесс с чередующимся слиянием ядер и редукционным делением; иногда размножаются без оплодотворения, но при наличии половых органов (партеногенез). Клетка имеет центриоли, митотическое веретено, пластиды, митохондрии и хорошо развитую эндоплазматическую мембранную систему. Деление клеток митотическое. Если имеются жгутики или реснички, то они очень сложно устроены. Атмосферный азот они не фиксируют, как правило, аэробы, редко вторичные анаэробы. Питание абсорбтивное или автотрофное, когда пища заглатывается и переваривается внутри организма. Имеются пищевые вакуоли.

В лаборатории для определения вида микроорганизмов устанавливают его основные свойства: морфологию, рост, на питательных средах, биохимические свойства, патогенность и другое. По полученным данным проводят идентификацию по определению находят место микроба в классификационной таблице.
Видовое название является бинарным и состоит двух слов; первое означает род и пишется с прописной буквы, второе – вид и пишется со строчной буквы. Напроимер, возбудитель американского гнильца – Bacillus larvae , возбудитель септицемии – Pseudomonas apisepticum .

Бактериофаги . Это вирусы, развивающиеся в микроорганизмах. Подобного рода вирусы распространены в природе повсюду, где встречаются бактерии.

Микоплазмы (спироплазмы) . Размеры микоплазм колеблются от 100 до 700 нм, спор они не образуют. Растут на сложных питательных средах с высоким осмотическим давлением. Колонии врастают в плотные среды. Отсутствие истинной клеточной оболочки (её заменяет 3-х слойная мембрана из стериновых лепидов) у микоплазм ведёт к выраженному полиморфизму - шаровидным, зернистым, колцевидным и нитевидным формам. Способность проникать через бактериальные фильтры, свидетельствует об их морфологической пластичности. Микоплазмы широко распространены в природе и имеют важное значение в патологии животных, птиц и насекомых, к которым относятся пчёлы.

Все живые организмы на Земле делятся на две группы: прокариот и эукариот.

• Эукариоты – это растения, животные и грибы.
• Прокариоты – это бактерии (в том числе цианобактерии, они же "сине-зеленые водоросли").

Главное отличие

У прокариот нет ядра , кольцевая ДНК (кольцевая хромосома) расположена прямо в цитоплазме (этот участок цитоплазмы называется нуклеоид).

У эукариот есть оформленное ядро (наследственная информация [ДНК] отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой).

Дополнительные отличия

1) Раз у прокариот нет ядра, то нет и митоза/мейоза. Бактерии размножаются делением надвое ("прямым" делением, в отличие от "непрямого" – митоза).

2) У прокариот рибосомы мелкие (70S), а у эукариот – крупные (80S).

3) У эукариот имеется множество органоидов: митохондрии, эндоплазматическая сеть, клеточный центр, и т.д. Вместо мембранных органоидов у прокариот есть мезосомы – выросты плазматической мембраны, похожие на кристы митохондрий.

4) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему - в 1000 раз.

Сходство

Клетки всех живых организмов (всех царств живой природы) содержат плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.

Выберите один, наиболее правильный вариант. ВЫБЕРИТЕ НЕВЕРНОЕ УТВЕРЖДЕНИЕ. У бактерий отсутствуют
1) половые клетки
2) мейоз и оплодотворение
3) митохондрии и клеточный центр
4) цитоплазма и ядерное вещество

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В прокариотических клетках реакции окисления происходят на
1) рибосомах в цитоплазме
2) впячиваниях плазматической мембраны
3) оболочках клеток
4) кольцевой молекуле ДНК

Ответ

ПРОКАРИОТЫ
1. Выберите три варианта. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
1) не имеет ядра, покрытого оболочкой
2) имеет цитоплазму
3) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
4) имеет наружную плазматическую мембрану
5) не имеет митохондрий
6) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка

Ответ

2. Выберите три варианта. Почему бактерии относят к прокариотам?
1) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
2) состоят из множества дифференцированных клеток
3) имеют одну кольцевую хромосому
4) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
5) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
6) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану

Ответ

3. Выберите три варианта. Для прокариотной клетки характерно наличие
1) рибосом
2) митохондрий
3) оформленного ядра
4) плазматической мембраны
5) эндоплазматической сети
6) одной кольцевой ДНК

Ответ

4. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. У прокариотических клеток есть
1) нуклеоид с ДНК
2) настоящее ядро
3) аппарат Гольджи
4) гомологичные хромосомы
5) рибосомы
6) клеточная мембрана

Ответ

СОБИРАЕМ 5:

А) отсутствие мембранных органоидов

Б) отсутствие рибосом в цитоплазме

В) образование двух и более хромосом линейной структуры

ПРОКАРИОТЫ КРОМЕ
1. Все перечисленные признаки, кроме двух, используются для описания прокариотической клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Отсутствие в ней оформленного ядра
2) Наличие цитоплазмы
3) Наличие клеточной мембраны
4) Наличие митохондрий
5) Наличие эндоплазматической сети

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, характеризуют строение бактериальной клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) отсутствие оформленного ядра
2) наличие лизосом
3) наличие плотной оболочки
4) отсутствие митохондрий
5) отсутствие рибосом

Ответ

3. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для характеристики прокариот. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) митоз
2) спора
3) гамета
4) нуклеоид
5) мезосома

Ответ

4. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания строения бактериальной клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) неподвижная цитоплазма
2) кольцевая молекула ДНК
3) мелкие (70S) рибосомы
4) способность к фагоцитозу
5) наличие ЭПС

Ответ

5. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Прокариотическая клетка не имеет в своем составе
1) ядра
2) цитоплазмы
3) эндоплазматической сети
4) плазматической мембраны
5) рибосом
6) пластид

Ответ

ПРОКАРИОТЫ - ЭУКАРИОТЫ
1. Установите соответствие между характеристикой клетки и типом организации этой клетки: 1) прокариотический, 2) эукариотический
А) клеточный центр участвует в образовании веретена деления
Б) в цитоплазме находятся лизосомы
В) хромосома образована кольцевой ДНК
Г) отсутствуют мембранные органоиды
Д) клетка делится митозом
Е) мембрана образует мезосомы

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая
А) мембранные органоиды отсутствуют
Б) имеется клеточная стенка из муреина
В) наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) содержит только мелкие рибосомы
Д) наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) клеточное дыхание происходит в митохондриях

Ответ

3. Установите соответствие между признаком и группой организмов: 1) Прокариоты, 2) Эукариоты. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) отсутствие ядра
Б) наличие митохондрий
В) отсутствие ЭПС
Г) наличие аппарата Гольджи
Д) наличие лизосом
Е) линейные хромосомы, состоящие из ДНК и белка

Ответ

4. Установите соответствие между органоидами и клетками, которые их имеют: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) аппарат Гольджи
Б) лизосомы
В) мезосомы
Г) митохондрии
Д) нуклеоид
Е) ЭПС

Ответ

5. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) молекула ДНК кольцевая
Б) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза
В) образуют гаметы
Г) рибосомы мелкие
Д) есть мембранные органоиды
Е) характерно прямое деление

Ответ

6. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) наличие обособленного ядра
2) образование спор для перенесения неблагоприятных условий среды

3) расположение наследственного материала только в замкнутой ДНК

4) деление путем мейоза
5) способность к фагоцитозу

6) отсутствуют митохондрии

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и типами клеток, изображенных на рисунке. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеют мезосомы
Б) осмотрофный способ питания
В) делятся митозом
Г) имеют развитую ЭПС
Д) образуют споры при неблагоприятных условиях
Е) имеют оболочку из муреина

Ответ

ПРОКАРИОТЫ - ЭУКАРИОТЫ ОТЛИЧИЯ
1. Выберите три варианта. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
1) наличием нуклеоида в цитоплазме
2) наличием рибосом в цитоплазме
3) синтезом АТФ в митохондриях
4) присутствием эндоплазматической сети
5) отсутствием морфологически обособленного ядра
6) наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов

Ответ

2. Выберите три варианта. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
1) наличием рибосом
2) отсутствием митохондрий
3) отсутствием оформленного ядра
4) наличием плазматической мембраны
5) отсутствием органоидов движения
6) наличием одной кольцевой хромосомы

Ответ

БАКТЕРИИ - РАСТЕНИЯ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком и царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
A) все представители прокариоты
Б) все представители эукариоты
B) могут делиться пополам
Г) есть ткани и органы
Д) есть фото и хемосинтетики
Е) хемосинтетики не встречаются

Ответ

2. Установите соответствие между признаками организмов и их царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) различные представители способны к фотосинтезу и хемосинтезу
Б) в наземных экосистемах превосходят все другие группы по биомассе
В) клетки делятся путем митоза и мейоза
Г) имеют пластиды
Д) клеточные стенки обычно не содержат целлюлозы
Е) лишены митохондрий

Ответ

БАКТЕРИИ - РАСТЕНИЯ СХОДСТВО
1. Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство бактерий и растений состоит в том, что они
1) прокариотические организмы
2) образуют споры при неблагоприятных условиях
3) имеют клеточное тело
4) среди них имеются автотрофы
5) обладают раздражимостью
6) способны к вегетативному размножению

Ответ

2. Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) плазматическую мембрану
3) оформленное ядро
4) клеточную стенку
5) вакуоли с клеточным соком
6) митохондрии

Ответ

БАКТЕРИИ - РАСТЕНИЯ ОТЛИЧИЯ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, в отличие от низших растений,
1) по типу питания бывают хемотрофами
2) при размножении образуют зооспоры
3) не имеют мембранных органоидов
4) имеют слоевище (таллом)
5) при неблагоприятных условиях образуют споры
6) синтезируют полипептиды на рибосомах

Ответ

БАКТЕРИИ - ЖИВОТНЫЕ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком и организмом, для которого он характерен: 1) инфузория туфелька, 2) бацилла сибирской язвы. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) клетка не имеет ядерной мембраны
Б) образует споры вне организма хозяина
В) клетка содержит оформленное ядро
Г) не имеет аппарата Гольджи
Д) передвигается с помощью ресничек
Е) имеется пищеварительная вакуоль

Ответ

2. Установите соответствие между органоидами и их наличием у клеток: 1) бактерий, 2) животных. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) лизосомы
Б) клеточная стенка
В) ядрышко
Г) аппарат Гольджи
Д) кольцевая ДНК
Е) мезосомы

Ответ

БАКТЕРИИ - ЖИВОТНЫЕ СХОДСТВО
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) цитоплазму
3) гликокаликс
4) митохондрии
5) оформленное ядро
6) цитоплазматическую мембрану

Ответ

БАКТЕРИИ - ГРИБЫ ПРИЗНАКИ
1. Установите соответствие между признаком организма и царством, для которого он характерен: 1) грибы, 2) бактерии
А) ДНК замкнута в виде кольца
Б) по способу питания - автотрофы или гетеротрофы
В) клетки имеют оформленное ядро
Г) ДНК имеет линейное строение
Д) в клеточной стенке имеется хитин
Е) ядерное вещество расположено в цитоплазме

Ответ

2. Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны: 1) Грибы, 2) Бактерии. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование микоризы с корнями высших растений
Б) образование клеточной стенки из хитина
В) тело в виде мицелия
Г) размножение спорами
Д) способность к хемосинтезу
Е) расположение кольцевой ДНК в нуклеоиде

Ответ

3. Установите соответствие между характеристиками и организмами: 1) дрожжи, 2) кишечная палочка. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) геном представлен одной кольцевой молекулой ДНК
Б) клетка покрыта оболочкой из муреина
В) делится митозом
Г) в анаэробных условиях вырабатывает этанол
Д) имеет жгутики
Е) не имеет мембранных органоидов

Ответ

БАКТЕРИИ - ГРИБЫ СХОДСТВА
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, как и грибы,
1) составляют особое царство
2) являются только одноклеточными организмами
3) размножаются с помощью спор
4) являются редуцентами в экосистеме
5) могут вступать в симбиоз
6) поглощают вещества из почвы с помощью гифов

Ответ

БАКТЕРИИ - ГРИБЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Бактерии, в отличие от шляпочных грибов,
1) одноклеточные организмы
2) многоклеточные организмы
3) имеют в клетках рибосомы
4) не имеют митохондрий
5) доядерные организмы
6) не имеют цитоплазмы

Ответ

БАКТЕРИИ - ГРИБЫ - РАСТЕНИЯ
Установите соответствие между характеристикой клетки и ее типом: 1) бактериальная, 2) грибная, 3) растительная. Напишите цифры 1, 2 и 3 в правильной последовательности.
А) отсутствие мембранных органоидов
Б) запасающее вещество – крахмал
В) способность к хемосинтезу
Г) наличие нуклеоида
Д) наличие хитина в клеточной стенке

Ответ

БАКТЕРИИ - ЖИВОТНЫЕ - РАСТЕНИЯ
Установите соответствие между признаками клеток и царством: 1) Растения, 2) Животные, 3) Бактерии. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) включает только одноклеточные организмы
Б) клетки безъядерные
В) фотосинтез проходит в хлоропластах
Г) клетки не имеют клеточных стенок
Д) запасным веществом клеток является гликоген
Е) группы клеток образуют механические и проводящие ткани

Ответ

ГРИБЫ - БАКТЕРИИ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Чем отличаются грибы от бактерий?
1) составляют группу ядерных организмов (эукариот)
2) относятся к гетеротрофным организмам
3) размножаются спорами
4) одноклеточные и многоклеточные организмы
5) при дыхании используют кислород воздуха
6) участвуют в круговороте веществ в экосистеме

Ответ

Ответ

ЭУКАРИОТЫ - ПРОКАРИОТЫ ОТЛИЧИЯ
Выберите три варианта. Клетки эукариотных организмов, в отличие от прокариотных, имеют
1) цитоплазму
2) ядро, покрытое оболочкой
3) молекулы ДНК
4) митохондрии
5) плотную оболочку
6) эндоплазматическую сеть

Ответ

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке.
1) митоз, мейоз
2) перенесение неблагоприятных условий среды
3) перенос информации о первичной структуре белка
4) двумембранные органоиды
5) шероховатая эндоплазматическая сеть
6) мелкие рибосомы

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе эволюции сформировались организмы разных царств. Какие признаки характерны для царства, представитель которого изображен на рисунке.
1) клеточная стенка состоит в основном из муреина
2) хроматин содержится в ядрышке
3) хорошо развита эндоплазматическая сеть
4) отсутствуют митохондрии
5) наследственная информация содержится в кольцевой молекуле ДНК
6) пищеварение происходит в лизосомах

Ответ

1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая молекула ДНК
2) мезосома
3) мембранные органоиды
4) клеточный центр
5) нуклеоид

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) деление путем митоза
2) наличие клеточной стенки из муреина
3) наличие нуклеоида
4) отсутствие мембранных органоидов
5) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза

Ответ

3. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая ДНК
2) митоз
3) гаметы
4) рибосомы
5) нуклеоид

Ответ

4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) есть клеточная мембрана
2) есть аппарат Гольджи
3) есть несколько линейных хромосом
4) есть рибосомы
5) есть клеточная стенка

Ответ

5сб. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) имеют линейные хромосомы
2) характерно бинарное деление
3) имеет эндоплазматическую сеть
4) образует спору
5) содержит мелкие рибосомы

Ответ

СОБИРАЕМ 6:
1) плазмида
2) дыхание в митохондриях
3) деление надвое

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания прокариотической ДНК. Определите два признака, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) содержит аденин, гуанин, урацил и цитозин
2) состоит из двух цепей
3) имеет линейную структуру
4) не связана со структурными белками
5) лежит в цитоплазме

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.

набросок хронологии (повторение)

Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.

Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.

Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.

О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.

Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.

То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.

Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.

Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.

Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.

Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.

Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.

Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.

4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.

Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.

Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.

Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).

Эукариоты имеют:

· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)

· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)

· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.

· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.

У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.

Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.

Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.

Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.

Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?

Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)

Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.

Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.

В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.

Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.

Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.

Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.

В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.

Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.

Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.

Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.

Все живые организмы могут быть распределены в одну из двух групп (прокариоты или эукариоты) в зависимости от основной структуры их клеток. Прокариоты - живые организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра и мембранных органелл. Эукариоты - живые организмы, которых содержат ядро, а также мембранные органеллы.

Клетка является фундаментальной составляющей нашего современного определения жизни и живых существ. Клетки рассматриваются в качестве основных строительных блоков жизни и используются в определении того, что значит быть «живым».

Давайте взглянем на одно определение жизни: «Живые существа - это химические организации, состоящие из клеток и способные размножаться» (Китон, 1986). Это определение базируется на двух теориях - клеточной теории и теории биогенеза. впервые была предложена в конце 1830-х годов немецкими учеными Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном. Они утверждали, что все живые существа состоят из клеток. Теория биогенеза, предложенная Рудольфом Вирховым в 1858 году, утверждает, что все живые клетки возникают из существующих (живых) клеток и не могут появиться спонтанно из неживой материи.

Компоненты клеток заключены в мембрану, которая служит барьером между внешним миром и внутренними составляющими клетки. Клеточная мембрана - избирательный барьер, это означает, что он пропускает некоторые химические вещества, поддерживающие равновесие, необходимое для жизнедеятельности клеток.

Клеточная мембрана регулирует перемещение химических веществ из клетки в клетку следующими способами:

• диффузия (тенденция молекул вещества к минимизации концентрации, то есть перемещение молекул из области с более высокой концентрацией по направлению к области с более низкой до момента выравнивания концентрации);
• осмос (движение молекул растворителя через частично проницаемую мембрану для того, чтобы уравнять концентрацию растворенного вещества, которое не в состоянии двигаться через мембрану);
• селективный транспорт (при помощи мембранных каналов и насосов).

Прокариоты - организмы, состоящие из клеток, которые не имеют клеточного ядра или любых мембранных органелл. Это означает, что генетический материал ДНК у прокариот не связан в ядре. Кроме того, ДНК прокариот менее структурирована, чем у эукариот. В прокариотах ДНК одноконтурная. ДНК эукариот организована в хромосомы. Большинство прокариот состоят только из одной клетки (одноклеточные), но есть несколько и многоклеточных. Ученые разделяют прокариот на две группы: и .

Типичная клетка прокариота включает:

• плазматическую (клеточную) мембрану;
• цитоплазму;
• рибосомы;
• жгутики и пили;
• нуклеоид;
• плазмиды;

Эукариоты

Эукариоты - живые организмы, клетки которых содержат ядро и мембранные органеллы. Генетический материал у эукариот находится в ядре, а ДНК организована в хромосомы. Эукариотические организмы могут быть одноклеточными и многоклеточными. являются эукариотами. Также эукариоты включают растения, грибы и простейших.

Типичная клетка эукариота включает:

• ядрышко;